難以確定人類直立行走的時間，並不意味著要停止對直立行走機理的探索，我們仍然可以退而求其次，追問另外一個有意義的問題：是什麼樣的自然壓力迫使人類祖先直立行走？用大白話說就是：直立行走能帶來什麼好處？
有人會懷疑，如果連直立行走的時間都難以確定，還有可能回答其他問題嗎？一件事情找不著開端，又怎麼能說清存在的理由呢？
其實那是兩碼事，直立行走的時間固然重要，但並不是非常重要。正如我們每天都要起床一樣，只要起床後認真工作，那一天仍然有意義。儘管我們可能記不清到底幾點起床，但無論八點起床還是九點起床，只要從躺著狀態起來了，我們就可以問另一個問題：為什麼要起床？是餓了，是渴了，還是尿急了？
同樣的道理，就算不知道人類直立的具體時間，我們也完全可以追問：人類為什麼要直立行走？是餓了，是渴了，還是有其他五花八門的原因？
而這個問題似乎可以回答。
2006年，土耳其出現了一個奇特的家庭，偶然開啟了一扇人類進化的天窗，或者可以使我們窺探到人類直立行走的生物學原因。
土耳其沒有計劃生育政策，以致有一個家庭一共生養了19個孩子，其中5個完全失去了直立行走的能力，只能靠手腳爬行，語言和行為也大大倒退，說話像猩猩一樣大聲吼叫。更為嚴重的是，他們沒有時空概念，不知道自己身在哪裡，也不知道季節變化和日月推移，只能日復一日地以相同的心情生活在狹小的空間裡，不悲不喜，無慾無求。無獨有偶，2011年底，伊拉克也發現了類似的家庭，有3個兄弟只能用四肢爬行，與那個土耳其家庭如出一轍。
這兩件事震動科學界，說明直立行走的意義遠遠超過其行為本身，那不僅僅是骨骼排列的問題，極有可能還與語言和智力發展密切相關。儘管有人認為那只是家庭照顧不周的惡果，但這方面的研究仍然立即成為熱門。經過基因分析，證實那些爬行的孩子，身體中與直立行走相關的基因發生了突變，同時導致小腦受損，喪失了行為控制能力，從而引發一系列行為改變。進一步的研究似乎證明，在直立行走與爬行之間，或許只有一兩個基因的差距。我們可能在一念之間站了起來，也可能繼續爬行，這要看那個關鍵的基因有沒有發生隨機突變。
對於直立行走而言，基因突變只是生物學原因，或者叫作近因，而我們想了解的是進化原因，又叫作遠因，或稱終極原因。只有瞭解了終極原因，才能真正瞭解人體進化的意義——生物學的終極原因也就是進化原因。
那麼，直立行走的終極原因何在呢？
數十年前有個極為流行的觀點，認為直立行走是為了騰出前肢，去製造並使用石器工具，並最終把前肢變成了手。這種觀點在新的證據面前已完全站不住腳，人類直立行走的時間要比石器的出現早了至少100多萬年。也就是說，大約在100多萬年的漫長歲月中，人類根本沒有用自己的雙手製造過任何石器工具，但他們的前肢已經變成了手。
此外還有很多相關理論，比如認為直立的主要意義在於恐嚇對手，突然站立意味著身材猛地高大了一倍，棕熊和北極熊在戰鬥之前都要站立起來威脅對手，以圖不戰而勝。如果古猿突然直立，極有可能輕輕鬆鬆嚇跑敵人。但這一理論的困境是，現存的黑猩猩和大猩猩同樣會站立威脅敵人，特別是銀背大猩猩，勃然大怒時捶胸頓足雷霆萬丈，但它們並沒有因此而獲得直立行走的上乘功夫。
另一些學者認為，在空曠的草原上，食物稀少而分散，為了照顧家庭，古猿不得不從很遠的地方把食物和水搬運回住地，這樣就必須騰出手來直立行走。還有人說古猿需要用雙手抱著嬰兒，所以導致直立行走。這些說法都很難被學術界認可，後面將會講到，古猿是因為直立行走才導致需要懷抱嬰兒，而不是懷抱嬰兒導致直立行走。
最近有學者認為，直立行走的終極原因可能與節省能量的生存本能有關。在自然環境下，哪怕節省一點點能量，都意味著有更多的生存機會。為了驗證這一想法，研究人員給黑猩猩戴上小面罩測量氧氣消耗量，然後讓黑猩猩與人在跑步機上賽跑。結果非常驚人，人類直立行走所需的能量只是黑猩猩的1/4左右。也就是說，在相同運動距離的情況下，當黑猩猩需要吃四根香蕉時，直立行走的人類只吃一根就夠了。節省下來的能量可以做很多事情——可以更好地發育，也可以更好地繁殖，甚至在閒極無聊時和同夥玩個惡作劇，從而學習更多的社交技能。
節省能量還意味著另一種可能，人與黑猩猩吃掉相同的香蕉後，卻可以走出比黑猩猩更遠的路程。而走得越遠，找到食物的可能性就越大，人類因此而邁上了征服世界的行程。可黑猩猩仍然被限制在遠古棲息地舉步維艱，就因為運動消耗太大，沒有走遍全球的資本。雖然這一觀點仍有爭議，但黑猩猩的運動範圍不如人類開闊，這是確定無疑的事實，它們很少貿然走出自己熟知的叢林。
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▲ 黑猩猩與人在跑步機上賽跑，在相同運動距離的情況下，人類消耗的能量只是黑猩猩的1/4左右。也就是說，當黑猩猩需要吃四根香蕉時，人類只吃一根就夠了……
運動範圍也限制了黑猩猩的食譜，它們不得不長時間咀嚼大量營養貧乏的葉片，其中大都含有難以消化的生物鹼和其他有毒物質，攝取和消化這些葉片佔用了太多的時間。既然每天要花十幾個小時吃樹葉，再花兩個小時解決大便，當然沒有充足的時間展開哲學思考，所以它們不需要更大的腦袋。
這個理論聽起來蠻不錯，但仍然不能說服反對者。反方觀點認為，這一研究雖然找到了雙足行走在能量方面的巨大優勢，卻不能解釋這樣的追問：既然直立行走能節省如此多的能量，為什麼只有人類學會了這一“功夫”？其他動物幹嗎不一擁而上，或者早就直立行走？
事實上，這是一個階梯性的問題，臺階總是要一步一步跨上去，我們需要回答的是人類相比於其他靈長類動物為什麼要直立行走，而不必回答其他動物為什麼不直立行走。那不是解決問題的簡潔方式，只會引發越來越多的疑問，多到任何人都無法招架——世界上的動物種類實在太多，我們不能都去比較一遍。而只與靈長類動物比較時，節省能量這一個理由就已足夠，而且直立行走還帶來了另一個意外的好處，就是受到陽光直射的面積大為降低，本來我們整個後背都暴露在強烈的陽光下，無遮無擋，一覽無遺。直立以後，熱辣的陽光大多被腦袋擋住，而腦袋上方正好頂著濃密捲曲的頭髮，頭髮裡充滿了空氣，可以進一步隔絕源源不斷的熱量。且直立時身體可以遠離酷熱的地面，古猿可能就是經受不住地面高溫的煎烤而不得不站立起來。當初沒有直立的古猿，要麼仍然躲在叢林裡當猩猩，要麼都被曬成了原味肉乾。
可到底是什麼因素使得古猿從叢林中出來，到太陽底下暴曬呢？既然那麼多猩猩、猴子都可以繼續待在叢林中，為什麼古猿不可以？
這需要一個強有力的理由。
“攝食理論”認為：這個理由是食物，沒有哪種動物不被這一因素所驅使。早期人類主要食用小型食物，比如樹上的果實和地面上的草籽。當大家在一起攝食時，很多都會蹲坐起來，有的甚至直立身體去搶果實，並快速塞進嘴裡，否則就只能吃些落在地上或者直接掉到嘴裡的碎屑。
在荊棘密佈的灌木叢中，直立攝食的效果更好。灌木叢中到處都是多汁的嫩葉和美味的漿果，但又不方便直接爬上去採摘。像採茶姑娘那樣直起身子顯然能摘到更多鮮嫩的食物，早期人類也在刺叢中巧妙地練出了一雙飛花摘葉手，不然扎得滿手是血只會徒然增加細菌感染的可能性，而靈活的雙手需要強大的大腦支援，這是一個複雜的演變過程。
食物還是驅使早期人類不斷遷徙的重要動力。他們起初沒有家園意識，也不會種植莊稼，走到哪兒吃到哪兒，整個大地都是他們的免費食堂，把一個地方的食物吃光後就遷移到另一個地方再吃，大自然無條件地提供足夠的遷移空間，他們就這樣沿著食物的方向無目的遊蕩，從不回頭。由於不斷開拓新的領地，食物也就越來越豐盛，到處都移動著肥美的肉團，比如猛獁象和梅花鹿等，還有一些大型鳥類，此前從沒見過人類這種奇異的兩腳行走的動物，所以根本不知道害怕。捕獵有時是如此容易，甚至剛把火堆搭好，四周就已站滿了待烤的野味，偶爾還有急不可待的野雞會落到他們的肩上。如果不去四處行走，當然很難遇上如此好事。
攝食理論後來經過了改造，不一定非要在地上，在樹上也照樣說得通。水果往往長在細小的枝條末梢，那裡不足以承受過多的重量，要是能騰出手來抓住其他樹枝以減輕壓力，會摘得更多的水果，這就是紅毛猩猩沿著小樹枝直立行走的原因，它們的前肢必須抓住高處的樹枝，才不至於在摘到果實之前就踩斷樹枝跌落下去。這一猜測與實際觀察頗為相符：紅毛猩猩並不是在所有樹枝上都直立行走，而只在粗細適當的樹枝上才這麼幹，如果樹幹足夠粗壯，它們仍會伏下身去手腳並用地前進，因為不擔心壓斷樹枝。
下面這個觀點可以看作是攝食理論的變異版本。很多靈長類動物在樹上都會玩出各種雜技式的動作，最令人印象深刻的大概是手臂懸掛在樹枝上來回搖盪，這就是臂懸運動。這種運動方式不但可以方便靈長類動物採摘果實，還有助於它們從一棵樹盪到另一棵樹——總蹲在同一棵樹上坐吃山空肯定不是長遠之計。事實上，在研究人員看來，臂懸運動是從樹上到達地面的過渡形式。當遠古非洲草原有著成片森林被證實後，這一理論似乎更有說服力。在草原與森林的混合地帶，食物分佈時斷時續，早期人類為了吃到更多的食物，不得不常常從一片森林走出來，快速穿過草原到達另一片森林，為了獲取食物而不斷上樹下樹，原本就已成形的直立行走動作得到強化，最終徹底站立起來。
意料之中的是，這個理論的弱點也同樣明顯。
黑猩猩和大猩猩等人類的近親與我們有著幾乎相同的攝食需要，它們與早期人類的食物競爭直接而激烈，赤膊上陣展開殘酷的肉體對決也是可以想象的情景。既然早期人類擁有了先進的直立行走技能，肯定在生存競爭上佔據優勢地位，那為什麼沒有在相同的生態位上消滅這些近親呢？似乎反倒是早期人類被排擠出了叢林走向了草原，天理何在？
更深層次的原因可能與氣候變化有關。早期人類被迫下地是形勢所迫，而非食物使然，更不是受到了黑猩猩或大猩猩的迫害與排擠。這就是經典的“氣候變化理論”。
東非古猿曾經居住在綿延起伏、無邊無際的綠色森林中，整天在樹冠層來回攀緣，餓了就吃些水果，偶爾也吃昆蟲之類的小動物，閒看飛雲橫渡，臥對晨霧晚霞，過著悠然自得的田園生活。如果沒有意外發生，它們大概永遠也不會從樹上下來，只要不被摔死，樹上遠比地面安全——很少有大型捕食動物會爬樹。
但世上沒有亙古不變的天堂，橫越萬里的東非大森林同樣如此。
大概在1000萬年前，由於地殼運動，歲月之刃無情地在地面切了一刀，東非大地慢慢從中間裂了開來。大裂谷西邊，水墨畫般霧籠雲罩的莽莽森林依然蔥鬱，古猿的日子依然閒適，絲毫沒有改變生活習慣的想法，它們的後代一直生活到了現在，那就是黑猩猩、大猩猩和狒狒，此外還有倭黑猩猩，也就是比黑猩猩小一號的黑猩猩。它們全都渾身毛髮，社會關係混亂，沒有語言也沒有文字，只能用小一號的腦袋玩些算不上陰謀的陰謀，為的只是謀取更多的香蕉以及更多的交配權。
可是在大裂谷東邊，情況卻越來越糟糕，遠處吹來的熱風使得降雨不斷減少，森林隨之大片消失，到處木葉枯萎，春花零落，大地日漸蕭條。原本生活在樹上的古猿無樹可爬，又無法跨越巨大的裂谷，最後只有一個選擇——下到地面生活。
東非大裂谷撕裂了古猿的進化過程，最終迫使它們演化出了直立行走的姿勢。古猿從樹上來到地面，是人類形成的重要一環，也是人類進化史上著名的“東方的故事”。
漫長的歲月裹挾著變化莫測的風雨驚雷，不斷摧動著進化的歷程。剛到地面的古猿面臨著極其嚴峻的生活考驗，它們在草叢中無法看得更遠，為了認清前進的方向，不得不努力站立起來，從而帶來了意想不到的好處，它們視野更加開闊，能夠找到更多的食物、發現更安全的住所，相應地，也有更多的夥伴，從而生育更多的後代。大約在600萬年前，第一批直立行走的古猿終於出現了，它們站在進化的起跑線上蓄勢待發，只是雙腿的力量還稍顯薄弱。
後來，非洲草原的自然環境慢慢惡化，乾旱越來越嚴重，很多物種經不住環境變化的考驗，漸漸滅絕了。大量古猿也渴死在乾枯的草叢中。值得慶幸的是，我們的祖先頑強地堅持了下來。根據粗略估計，在過去600萬年裡，至少有11種原始人類在進化過程中悄然消失。在自然選擇面前，從來不需要憐憫和同情，而更需要智慧和勇氣，以及不斷交配的決心。
值得慶幸的是，所有這些特質我們從未丟失。